Транспирация

Регуляция

Растение регулирует свой уровень транспирации с помощью изменения размера устьичных щелей. На уровень транспирации также влияет состояние атмосферы вокруг листа, влажность, температура и солнечный свет, а также состояние почвы и её температура и влажность. Кроме того, надо учитывать и размер растения, от которого зависит количество воды, поглощаемой корнями и, в дальнейшем, испаряемой через листья.

Во время сезона роста лист может испарить количество воды во много раз превышающее его собственный вес. Один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2000—3000 тонн воды. В сельском хозяйстве оперируют понятием транспирационного коэффициента, это соотношение между затраченной массой воды и приростом сухой массы. Обычно он составляет от 200 до 600 (1000), т.е для образования одного килограмма сухой массы сельхозкультуры необходимо от 200 до 1000 литров воды.

Для измерения уровня транспирации растений существует множество техник и приборов, включая потометры, лизиметры, порометры, фотосинтетические системы и термометрические сенсоры. Для измерения эвапотранспирации применяют главным образом изотопные методы. Недавние исследования показывают, что вода, испарённая растениями, отличается по изотопному составу от грунтовых вод.

У пустынных растений есть специальные приспособления, позволяющие снизить транспирацию и сохранить воду, такие как толстая кутикула, уменьшенная площадь листьев и волоски на листьях. Многие из них используют так называемый CAM-фотосинтез, когда днём устьица закрыты, а открываются только ночью, когда температура ниже, а влажность больше.

Функция Транспирации

Транспирация происходит потому, что растения потребляют больше воды, чем им нужно в данный момент времени. Это способ избавиться от лишней воды. Когда вода удаляется с завода, она может легче получить доступ к углекислому газу, в котором она нуждается фотосинтез, Кроме того, растения могут использовать транспирацию как метод охлаждения.

Транспирация используется для описания специфического действия воды, испаряющейся из растения, но слово транспирация также используется для описания того, как вода движется через растения. Когда вода проникает в растение через корни, она вытягивается через ксилема ткань в стволе растения к листьям растения за счет капиллярного действия и сплоченности молекул воды. Когда вода достигает устьиц, которые представляют собой небольшие отверстия в листьях, она испаряется из-за диффузия ; содержание влаги в воздухе ниже, чем влага в лист Таким образом, вода естественным образом вытекает в окружающий воздух для выравнивания концентраций.

Транспирация имеет побочные эффекты для других организмов в экосистема, Это помогает поддерживать определенный уровень влажности в окружающей среде, в зависимости от количества и типов растений в окружающей среде. Это непреднамеренно позволяет некоторым организмам выживать лучше, чем другие, в зависимости от уровня влажности, который им необходим для процветания.

Что такое транспирация?

Объем воды, который испаряется растением, во много раз выше количества, содержащегося в культуре. В современной сельскохозяйственной практике вопрос экономного расходования влаги является одним из наиболее актуальных. По мнению К. А. Тимирязева, процесс транспирации в его обычном объеме является физиологическим злом. В действительности он не считается необходимым для растения. К примеру, если выращивать культуры в условиях низкой и высокой влажности, в первом случае транспирация (испарение) будет интенсивнее. При этом рост растений будет одинаковым или даже лучше во втором случае.

Лист как орган транспирации. Устьичная и кутикулярная транспирация

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, которые занимают от 15 до 25% объема листа.

Эпидермис — покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми.

Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица.

Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками.

Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены.

У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа.

Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения: через устьица — устьичная, кутикулу — кутикулярная и через чечевички — лентикулярная транспирация.

Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877.

Кутикулярная транспирация. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться.

Так если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно меньших размерах.

Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу. Интенсивность этого процесса прежде всего определяется толщиной слоя кутикулы. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию.

У старых листьев юля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа. При насыщении кутикулы водой испарение идет интенсивнее, а при подсыхании кутикулы — снижается.

Транспирация, ее механизм и роль в жизни растений. Механизм гуттации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Основным органом транспирации является лист.

Принято считать, что устьица – это щель между двумя замыкающими клетками. Но кроме двух замыкающих клеток в состав устьичного аппарата входят и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Установлено, что растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьицы – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

– устьичная (испарение воды через устьица);

– кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой)

– перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду

Поэтому, при устьичной транспирации выделяют такие фазы:

– испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

– диффузия водяного пара через устьица;

– движение водяного пара с поверхности листа.

Интенсивность или скорость транспирации определяется количеством граммов воды, испаренной с 1 м 2 листовой поверхности за 1 час (г Н₂О/м 2 ·ч).

Редко количество потерянной воды относят не к единице поверхности, а к единице сухой массы растения. Последнее не совсем верно, поскольку при одинаковой массе органы растений могут иметь разную поверхность.

Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15 до 250 г/м 2 ·ч, а ночью снижается до 7–20 г/м 2 ·ч. Если провести приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за счет только транспирации теряет 100 т воды за день.

Кутикулярная транспирация для молодых листьев составляет 1/3– 1/2 общей интенсивности испарения, у взрослых листьев в 10 раз слабее. У суккулентов (например, кактусов) кутикулярная транспирация вообще отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность почти равна устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы имеют тонкие оболочки. Транспирация через чечевички, стебель, почки (перидермальная) по интенсивности небольшая.

Кроме интенсивности транспирация характеризуется транспирационным коэффициентом. Транспирационный коэффициент – это количество воды, которое затрачивается для накопления одного грамма сухого вещества. Чтобы расчитать эту величину необходимо определить интенсивность транспирации и увеличение массы вещества растения и первую величину поделить на вторую. Например, транспирационный коэфициент 300, это означает, что растение должно испарить 300 г. воды, чтобы ее сухая масса увеличилась на 1г.

Величина транспирационного коэффициента варьирует у разных растений от 100 до 1 000 г Н₂О/г сухого вещества (чаще 300–500). Средняя величина этого коэффициента у С₃-растений – 600, С₄ – 300, растений типа толстянковых – 33–240 г Н₂О/г сухого вещества.

Описание процесса транспирации

На процесс транспирации существенное влияние оказывают несколько значимых факторов.

Факторы влияющие на процесс транспирации

Как было указано выше, интенсивность транспирации определяется в первую очередь степенью насыщенности водой клеток листа растения. В свою очередь, на это состояние главное воздействие оказывают внешние условия – влажность воздуха, температура, а также количество света.

Понятно, что при сухом воздухе процессы испарения происходят более интенсивно. А вот влажность почвы действует на транспирацию обратным образом: чем суше земля, тем меньше воды попадает в растение, тем больше ее дефицит и, соответственно, меньше транспирация.

При повышении температуры также увеличивается транспирация. Однако, пожалуй, основной фактор, влияющий на транспирацию, – это все же свет. При поглощении листовой пластиной солнечного света увеличивается температура листа и, соответственно, раскрываются устьица и повышается интенсивность транспирации.

Знаете ли вы? Чем больше хлорофилла в растении, тем сильнее свет влияет на процессы транспирации. Зеленые растения начинают испарять влагу почти в два раза больше даже при рассеянном свете.

Исходя из влияния света на движения устьиц даже выделяют три основные группы растений по суточному ходу транспирации. У первой группы ночью устьица закрыты, утром они открываются и в течение светового дня двигаются, в зависимости от наличия или отсутствия дефицита воды. У второй группы ночное состояние устьиц является «перевертышем» дневного (если днем были открыты, ночью закрываются, и наоборот). У третьей группы днем состояние устьиц зависит от насыщенности листа водой, но ночью они всегда открыты. В качестве примеров представителей первой группы можно привести некоторые злаковые растения, ко второй относятся тонколистные растения, например, горох, свекла, клевер, к третьей – капуста и другие представители растительного мира с толстыми листьями.

Но в целом следует сказать, что ночью транспирация всегда менее интенсивна, чем днем, поскольку в это время суток температура ниже, света нет, а влажность, напротив, повышена. В течение светового дня транспирация обычно наиболее продуктивна в полуденное время, а со снижением солнечной активности этот процесс замедляется.

Отношение интенсивности транспирации с единицы площади поверхности листа в единицу времени к испарению такой же площади свободной водной поверхности называется относительной транспирацией.

Как происходит регулировка водного баланса

Основную часть воды растение поглощает из почвы посредством корневой системы.

Важно! Клетки корней некоторых растений (особенно произрастающих в засушливых регионах) способны развивать силу, с помощью которой высасывается влага из почвы, до нескольких десятков атмосфер!

Кроме корней, у некоторых растений есть способность поглощать воду и наземными органами (например, мхи и лишайники впитывают влагу всей своей поверхностью).

Поступившая в растение вода распределяется по всем его органам, двигаясь от клетки к клетке, и используется на необходимые для жизни растения процессы. Небольшое количество влаги уходит на фотосинтез, но большая часть необходима для поддержания наполненности тканей (так называемый тургор), а также восполнения потерь от транспирации (испарения), без которых жизнедеятельность растения невозможна. Влага испаряется при любом соприкосновении с воздухом, поэтому этот процесс происходит во всех частях растения.

Если количество воды, которое поглощается растением, гармонично согласовывается с ее расходованием на все указанные цели, водный баланс растения урегулирован правильно, и организм развивается нормально. Нарушения такого баланса могут быть ситуативными или длительными. С кратковременными колебаниями водного баланса многие наземные растения в процессе эволюции научились справляться, но длительные сбои в процессах водоснабжении и испарения, как правило, приводят к гибели любого растения.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Ход испарения в зависимости от времени суток

В зависимости от времени суток, испарение проходит по-разному. Утром испарение происходит крайне вяло. Но как только солнце поднимается по небосводу все выше — влажность в воздухе уменьшается, и процесс испарения усиливается. Ближе к вечеру этот процесс замедляется, а ночью замедляется настолько сильно, насколько это возможно.

Наблюдать правильный процесс «дыхания» растений можно наблюдать только в хорошую погоду и безоблачном небе. Обычно, в сутки транспирация имеет два пика испарения, в самый жаркий час испаряется самый минимум. Устьица закрываются а растения высушиваются.

Механизм транспирации

Процесс жизнедеятельности любого растения неразрывно связан с потреблением влагой. Из суточного объема полученной воды для фотосинтеза и физиологических потребностей растению необходимо только 10%. Оставшиеся 90% испаряются в атмосферу.

Транспирация – это процесс перемещения жидкости по растительному организму и ее испарения наземной частью растения. В транспирации участвуют листья, стебли, цветы, плоды, корневая система растительного организма.

Зачем растению нужно испарять влагу? Транспирация позволяет растению получать из грунта питательные вещества и микроэлементы, растворенные в воде.

Механизм действия следующий:

1. Освобождаясь от лишней влаги, в водопроводящих тканях растений создается отрицательное давление.
2. Разряжение «подтягивает» влагу из соседних клеток ксилемы, и так, по цепочке, непосредственно до всасывающих клеток корневой системы.

Благодаря процессу испарения растения естественным образом регулируют свою температуру, защищая себя от перегрева. Доказано, что температура транспирирующего листа ниже не испаряющего влагу. Разница достигает 7°С.

У растений различают две разновидности влагообмена:

• посредством устьиц;
• через кутикулы.

Чтобы понять принцип действия данного явления необходимо вспомнить строение листа из школьного курса биологии.

Лист растения состоит из:

1. Клеток эпидермиса, которые образуют основной защитный слой.
2. Кутикула – восковой (внешний) защитный слой.
3. Мезофилл или «мякоть» – основная ткань, расположенная между внешними слоями эпидермиса.
4. Прожилки – «транспортные магистрали» листа, по которым перемещается влага насыщенная питательными веществами.
5. Устья – отверстия в эпидермисе, контролирующие газообмен растения.

При устьичной транспирации, процесс испарения происходит в две стадии:

1. Переход влаги из жидкой фазы в парообразную. Вода в жидком состоянии находится в клеточных оболочках. Пар формируется в межклеточном пространстве.
2. Выделение газообразной влаги в атмосферу через устья эпидермиса.

При устьичном влагообмене растение может регулировать уровень испарения. Далее рассмотрим механизм действия данного процесса.

Кутикулярная транспирация регулирует испарение влаги с поверхности листьев при закрытых устьях. Интенсивность испарения жидкости зависит от толщины кутикулы и возраста растения.

Важно знать, что уровень устичной транспирации составляет от 80 до 90 % от объема испарения всего листа. Именно поэтому такой механизм является основным регулятором интенсивности испарения у растений

Процессы передвижения воды

Как мы уже выяснили, транспирация – естественный физиологический процесс в растительном мире.
Главный ее орган – лист. Поскольку листьев у растений много, они образуют достаточно большую площадь для испарения. В результате водный потенциал уменьшается, а это сигнал для клеток листьев к поглощению воды из ксилемных жилок. По принципу падающего домино следом провоцируется движение воды из корней по ксилеме к листьям. Образуется нечто сродни верхнему конечному двигателю. И чем активнее транспирация, тем мощнее верхний «двигатель», и тем сильнее всасывающая сила «двигателя» нижнего – корневой системы.

Из стебля вода движется в листок, проходя по жилкам через черешок. По дороге жилки «разбегаются», число проводящих элементов становится меньше. Сами жилки превращаются в отдельные трахеиды, которые образуют очень густую сеть. Задерживают влагу в листе однослойный эпидермис с кутикулой на его поверхности. Превратившаяся в пар вода выходит сквозь устьица – специальные многочисленные отверстия микронных размеров, которые растение в состоянии расширять или сужать в зависимости от внешних условий.